心肌细胞的离子通道与心电图形成

心电图是临床实践中最基础、最重要的检查之一，它记录了整个心脏电活动在体表的综合投影。理解其形成，必须从心肌细胞的离子通道活动开始，逐层构建。

第一步：心肌细胞动作电位的离子基础（复习与深化）
我们已讲过心肌细胞动作电位。现在需要细化其各时相对应的离子流，这是心电图的微观起源。

• 0 期（快速去极期）：心室肌细胞在窦房结传来的冲动刺激下，膜电位达到阈电位（约-70mV），电压门控快钠通道大量开放，Na⁺快速内流，膜电位迅速上升至+30mV左右。
• 1 期（快速复极初期）：快钠通道失活，同时瞬时外向钾电流（Ito，主要承载离子为K⁺）被激活，K⁺快速外流，导致膜电位快速小幅下降。
• 2 期（平台期）：这是心肌细胞动作电位持续时间长、区别于神经或骨骼肌细胞的关键。此时，两种电流达到平衡：①内向的L型钙通道 介导的Ca²⁺内流（Ica-L）；②外向的延迟整流钾电流（IK，主要是IKr和IKs）介导的K⁺外流。微妙的平衡使膜电位在0mV左右维持一段时间，Ca²⁺的内流同时触发心肌收缩（兴奋-收缩耦联）。
• 3 期（快速复极末期）：L型钙通道逐渐失活，Ca²⁺内流减少，而延迟整流钾电流（IK）持续增强，同时内向整流钾电流（IK1） 在膜电位复极至-40mV以下时也显著增强，K⁺外流迅速增加，膜电位快速复极化至静息电位。
• 4 期（静息期）：心室肌细胞膜电位稳定在静息电位（约-90mV），主要由IK1通道维持。此时，钠-钾泵和钠-钙交换体活跃工作，将动作电位期间进入细胞的Na⁺和Ca²⁺排出，将外流的K⁺泵回，恢复细胞内外离子浓度梯度。

第二步：单个心肌细胞的除极与复极过程形成电偶
理解电偶是连接细胞电活动与体表电位的关键。

• 除极过程：当心肌细胞一端受刺激时，该处膜外Na⁺内流，膜外电位变负，而相邻尚未除极的膜外区域仍为正电位。于是，两点之间产生电位差，形成电流。尚未除极的区域（正电位）为电源，已除极的区域（负电位）为电穴，两者构成一个电偶。电源在前，电穴在后，电偶沿细胞膜向前移动，直至整个细胞除极完毕（膜外均变负）。
• 复极过程：复极从最后除极的部位开始。复极处膜外K⁺外流，膜外电位恢复为正，而相邻尚未复极的区域膜外仍为负。此时，已复极的区域（正电位）为电源，尚未复极的区域（负电位）为电穴，两者也构成一个电偶。但注意，复极时电偶的方向是电穴在前，电源在后，与除极时相反。
• 重要规律：无论是单个细胞还是整个心脏，除极方向与电偶方向（电源指向电穴）相同，而复极方向与电偶方向相反。

第三步：从单个细胞到整个心脏的除极/复极向量
心脏由无数心肌细胞组成，它们的活动具有顺序性。

• 除极顺序：正常心脏电激动始于窦房结 → 经心房肌、结间束传至房室结（延迟）→ 希氏束 → 左右束支 → 浦肯野纤维网 → 心室肌。心室肌的除极从室间隔左侧开始，向右前下方进行；然后左右心室游离壁从心内膜向心外膜除极；最后是左心室后基底部和室间隔底部。整个过程在60-100ms内完成。
• 心电向量：在任一瞬时，所有正在除极的心肌细胞产生的电偶都可以综合成一个具有大小和方向的量，称为瞬时综合心电向量。从除极开始到结束，这些瞬时向量的尖端连线构成一个空间向量环，称为心电向量环。心室除极形成QRS向量环，复极形成T向量环。

第四步：体表心电图的记录原理——投影与导联
心电图机本质是一个记录体表两点间电位差的仪器。

• 投影原理：将立体的心电向量环经过二次投影，形成平面心电图。第一次投影：空间向量环投影到额面（从前向后看）、水平面（从上向下看）和侧面，形成平面向量环。第二次投影：平面向量环投影到某个导联轴上，形成该导联的心电图波形。
• 导联系统：导联轴是从负极指向正极的一条假想直线，代表记录方向。
  • 肢体导联（额面）：I、II、III、aVR、aVL、aVF，反映心脏上下、左右的电活动。
  • 胸导联（水平面）：V1-V6，反映心脏前后、左右的电活动，特别是对心室电活动的区域定位至关重要（如V1靠近右心室，V5/V6靠近左心室）。
• 波形形成：当除极/复极的电偶方向朝向某个导联的正极时，在该导联上记录到一个向上的波形（如R波）；背向其正极时，记录到向下的波形（如Q波或S波）。

第五步：心电图各波段的生理学对应关系
将微观离子流、宏观电偶与具体波形一一对应。

• P波：反映心房肌的除极过程。其形态和时限代表心房除极的综合向量和速度。
• PR间期：从心房开始除极到心室开始除极的时间，主要反映激动在房室结的生理性延迟。
• QRS波群：反映心室肌的除极过程。
  • Q波（第一个向下的波）：代表室间隔从左向右的初始除极向量（背向左心室导联如I、aVL、V5/V6的正极，故在这些导联可呈小q波）。
  • R波（第一个向上的波）：代表左右心室游离壁从心内膜向心外膜的主体除极向量。
  • S波（R波后的向下波）：代表心室后基底部等最后除极区域的向量。
• ST段：对应心室肌动作电位的平台期。此时大部分心室肌细胞处于除极状态，细胞间无显著电位差，故在等电位线上。ST段的抬高或压低，常反映平台期离子流的异常（如缺血导致K⁺外流增加，或Ca²⁺内流减少）。
• T波：反映心室肌的快速复极（3期）。正常T波方向与QRS主波方向一致，这是因为心室复极顺序与除极顺序相反（从心外膜向心内膜复极），其电偶方向与除极主波方向相同，故投影到同一导联产生同向波形。
• QT间期：从心室开始除极到完全复极的时间，反映了心室肌动作电位的总时程，主要受心率、离子通道功能（尤其是钾通道和钙通道）和自主神经调节的影响。

总结：心电图是心脏宏观电活动的肖像。它的每一笔划都根植于心肌细胞膜上钠、钙、钾等离子通道的精密开闭；这些通道活动产生细胞层面的除极与复极，形成电偶；无数电偶按特定顺序（心脏传导系统）综合成空间心电向量环；这个向量环通过投影到不同的导联轴上，最终被记录为我们看到的P-QRS-T波形。因此，阅读心电图，就是在解读一场由离子流动开始，经细胞、组织、器官层层传递，最终在体表呈现的电生理交响乐。