主动运输

主动运输是指细胞通过消耗能量，将物质逆浓度梯度（从低浓度向高浓度）跨膜转运的过程。这个过程是实现细胞内外离子浓度差异、营养物质吸收和代谢废物排出的关键机制。

第一步：主动运输的核心特征与能量来源
要理解主动运输，首先要抓住两个核心特征：一是逆浓度梯度，即物质被泵送到浓度更高的一侧；二是需要消耗能量。这与被动运输（如扩散和易化扩散）有本质区别。
细胞用于主动运输的能量主要来自腺苷三磷酸（ATP） 的水解。ATP是细胞的“能量货币”，当其被水解为ADP和磷酸时，释放的能量可以直接或间接驱动转运蛋白工作。此外，还有一些主动运输过程利用其他能量形式，例如利用另一种物质顺浓度梯度扩散产生的势能来驱动（协同运输）。

第二步：执行主动运输的关键分子——转运蛋白
主动运输由镶嵌在细胞膜上的跨膜蛋白——转运蛋白来执行。这些蛋白也被称为“泵”。它们具有两个关键功能：特异性结合被转运物质，以及催化ATP水解或利用其他能量。当被转运物质与泵结合后，能量（如ATP水解）会引起泵蛋白构象发生改变，从而将物质“泵”过膜，送到另一侧。

第三步：主动运输的主要类型
主动运输主要分为三类：

1. 原发性主动运输：直接利用ATP水解供能。最典型的例子是钠-钾泵（Na⁺/K⁺-ATPase），它每水解一个ATP分子，可将3个Na⁺泵出细胞，同时将2个K⁺泵入细胞，从而建立并维持细胞内外Na⁺、K⁺的浓度差。
2. 继发性主动运输（协同运输）：不直接消耗ATP，而是利用原发性主动运输（如钠泵）建立起的离子（通常是Na⁺）浓度梯度作为动力。当Na⁺顺浓度梯度进入细胞时，释放的能量驱动另一种物质逆浓度梯度转运。根据转运方向，可分为同向转运（如小肠上皮细胞通过钠-葡萄糖同向转运体吸收葡萄糖）和逆向转运（如心肌细胞上的钠-钙交换体）。
3. ABC转运蛋白家族：利用ATP水解，转运范围广泛的分子，包括小离子、糖类、脂类、药物等，在细菌耐药性和细胞解毒中起重要作用。

第四步：生理意义与实例
主动运输对于生命活动至关重要：

• 建立和维持膜电位：钠钾泵活动是神经和肌肉细胞产生静息膜电位和动作电位的基础。
• 营养物质吸收：肠道和肾小管上皮细胞通过协同运输高效吸收葡萄糖、氨基酸等。
• 维持细胞体积和渗透压：通过调节离子浓度，防止细胞过度吸水或失水。
• 细胞内稳态：维持细胞内稳定的pH值（如氢泵）、钙离子浓度（钙泵）等。
• 排出有害物质：如ABC转运蛋白可将毒素或药物泵出细胞。

第五步：调控与医学意义
主动运输活动受到精细调控，例如激素（如胰岛素可上调葡萄糖转运）和细胞内信号通路可调节转运蛋白的数量和活性。其功能障碍与多种疾病相关，例如心力衰竭时心肌细胞钠-钙交换异常；囊性纤维化是因氯离子通道/转运蛋白缺陷所致；肿瘤细胞的多药耐药性常与ABC转运蛋白过度表达有关。