膜电位的电化学平衡
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细胞膜与离子分布的基础
活细胞被脂双层构成的细胞膜包裹，膜对带电离子（如 Na⁺、K⁺、Cl⁻）的跨膜扩散具有选择通透性。在典型哺乳动物细胞（如神经元或肌细胞）内，钾离子（K⁺）浓度远高于细胞外，而钠离子（Na⁺）和氯离子（Cl⁻）浓度则远低于细胞外。这种浓度梯度主要由主动转运体（如钠-钾泵）消耗 ATP 来维持。此时，膜内外存在浓度差，但若无通透性，则不会产生电位差。 -
离子的被动扩散与电位差的产生
如果细胞膜对某种离子具有通透性，该离子将顺其浓度梯度扩散。例如，静息状态下膜对 K⁺ 的通透性最高，K⁺ 顺浓度梯度从细胞内流向细胞外，但带正电荷的 K⁺ 外流会使膜外正电荷增加，膜内因留下无法跨膜的负离子（如蛋白质）而负电荷增加。由此产生的电位差会阻碍 K⁺ 的进一步外流。当促使 K⁺ 外流的化学驱动力（浓度差）与阻碍 K⁺ 外流的电学驱动力（电位差）达到大小相等、方向相反的状态时，该离子的净跨膜流动为零，即达到电化学平衡。 -
平衡电位的计算——能斯特方程
单一离子达到电化学平衡时的膜电位，称为该离子的平衡电位。其数值可由能斯特方程计算：
\(E_X = \frac{RT}{zF} \ln \frac{[X]_o}{[X]_i}\)
其中 \(E_X\) 为离子 X 的平衡电位，R 是气体常数，T 是绝对温度，z 是离子价数，F 是法拉第常数，[X]_o 和 [X]_i 分别为该离子在膜外和膜内的浓度。简化后（哺乳动物体温37℃），对一价离子可表达为：
\(E_X \approx 61.5 \log \frac{[X]_o}{[X]_i}\) (mV)。例如，K⁺ 的平衡电位 \(E_K\) 约为 -90 mV（膜内为负），Na⁺ 的平衡电位 \(E_{Na}\) 约为 +60 mV。平衡电位是驱使该离子跨膜移动的电化学驱动力（膜电位与平衡电位之差）的基准。 -
多离子系统与静息膜电位的决定——戈德曼-霍奇金-卡茨方程
实际上，细胞膜同时对数种离子具有不同程度的通透性。静息膜电位是多种离子（主要是 K⁺、Na⁺、Cl⁻）跨膜扩散达到的稳态，而非单一离子的平衡状态。此时膜电位由各种离子的平衡电位及其相对通透性共同决定，可用戈德曼-霍奇金-卡茨方程描述：
\(V_m = \frac{RT}{F} \ln \frac{P_K[K^+]_o + P_{Na}[Na^+]_o + P_{Cl}[Cl^-]_i}{P_K[K^+]_i + P_{Na}[Na^+]_i + P_{Cl}[Cl^-]_o}\)
其中 \(V_m\) 为膜电位，\(P\) 表示膜对该离子的通透性。静息时，\(P_K \gg P_{Na}\)，故膜电位接近 \(E_K\)（如 -70 mV）；而动作电位上升支因 \(P_{Na}\) 瞬时剧增，膜电位向 \(E_{Na}\)（+60 mV）方向移动。 -
电化学驱动力与离子跨膜流动的方向
某一离子在任一时刻的跨膜净流动方向与速率，取决于电化学驱动力（\(V_m - E_X\)）及膜对它的通透性。- 若 \(V_m > E_X\)（即膜电位比该离子的平衡电位更正），则正离子受到内向驱动力（或负离子受到外向驱动力）。
- 若 \(V_m < E_X\)，则正离子受到外向驱动力。
- 驱动力的大小为差值绝对值，通透性决定了该驱动力转化为实际离子流的效率。这一概念是理解所有可兴奋细胞（神经元、肌细胞等）电信号产生机制（如静息电位、动作电位、突触电位的产生与整合）的定量核心。