心肌细胞的自律性
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基础概念引入
首先，理解“自律性”的字面含义：自动、节律性。在生理学中，心肌细胞的自律性特指心肌细胞在没有外来刺激（如神经冲动）的条件下，能够自动地、节律性地产生动作电位（即兴奋）的能力。这是心脏能够自主、持续跳动的根本原因。 -
自律性的解剖学基础：特殊传导系统
并非所有心肌细胞都具有自律性。自律性仅存在于心脏的特殊传导系统中。这个系统是一个由特化心肌细胞组成的网络，负责发起和传导兴奋。关键结构包括：- 窦房结：位于右心房与上腔静脉交界处，是正常心脏兴奋的最高起搏点，其自律性频率最高（约60-100次/分），主导整个心脏的节律。
- 房室结：位于房间隔下部，是心房与心室之间兴奋传导的唯一通路，有短暂延迟作用。
- 房室束（希氏束）及其左右束支：将兴奋传导至心室。
- 浦肯野纤维：广泛分布于心室壁，将兴奋快速传导至整个心室肌。
这些结构的自律性高低依次为：窦房结 > 房室结 > 浦肯野纤维。因此，窦房结是主导节律的“总司令”。
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自律性产生的核心机制：4期自动去极化
普通心室肌细胞的动作电位在复极化完毕后（称为静息期，4期），膜电位会稳定在静息电位水平（约-90mV），等待下一次外来刺激。
而具有自律性的细胞（如窦房结细胞）在动作电位复极到最大复极电位（约-70mV，比心室肌静息电位更正）后，膜电位并不稳定，而是立即开始缓慢地、自动地上升（向正电位方向变化），这称为 “4期自动去极化” 或“舒张期去极化”。当这种缓慢的去极化达到一个称为阈电位的临界点时，便会触发一次新的、快速的动作电位。周而复始，形成了自动节律。 -
4期自动去极化的离子流基础
这是理解自律性的关键一步。4期自动去极化是多种离子流随时间变化的净结果。在不同部位，主要机制不同：-
在窦房结等快反应自律细胞：主要依赖于一种特殊的离子通道。
- 外向电流减弱：复极末期，延迟整流钾电流（I_K）随时间逐渐衰减，导致钾离子外流减少。
- 内向电流增强：与此同时，一种称为起搏电流（I_f，或称“滑稽电流”） 的内向离子流被激活。I_f主要由钠离子内流（也有钾离子参与）形成，在最大复极电位时被激活，并随时间而增强。I_K的衰减和I_f的增强共同构成了自动去极化的主要驱动力。
- 此外，在自动去极化的后期，T型钙通道的激活和钙内流（I_Ca-T）也加速了去极化进程，使其达到阈电位。
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在浦肯野纤维等慢反应自律细胞：其4期自动去极化主要与逐渐增强的内向钠电流（I_f）及逐渐衰减的外向钾电流有关，机制相对简单。
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自律性的等级性与抢先占领
如前所述，窦房结自律性最高。当窦房结产生的兴奋通过特殊传导系统传播到心脏其他部位（如房室结、浦肯野纤维）时，这些部位自身的、较低频率的4期自动去极化尚未达到阈电位，就会被传来的窦房结冲动抢先“夺获”或“覆盖”，从而触发一次新的动作电位。这确保了整个心脏跟随最高频率的起搏点同步收缩，称为抢先占领。只有在窦房结功能障碍或传导阻滞时，下级起搏点才会显现出来，成为“异位起搏点”，产生逸搏心律。 -
影响自律性的因素
自律性的高低（即自动兴奋的频率）主要取决于三个因素：- 4期自动去极化速度：速度越快，从最大复极电位到达阈电位的时间越短，频率越高。这是最重要的因素。交感神经兴奋或儿茶酚胺可通过增强I_f和I_Ca-T来加快窦房结4期去极化速度，使心率加快。
- 最大复极电位水平：最大复极电位负值变小（如-70mV变为-60mV），则与阈电位的距离缩小，去极化达到阈电位所需时间缩短，频率增加。
- 阈电位水平：阈电位下移（如-40mV变为-50mV），则与最大复极电位距离缩小，频率增加。
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生理与临床意义
- 生理意义：心脏自律性确保了生命活动最基本的心搏能独立于意识持续进行，为血液循环提供根本动力。
- 临床联系：自律性异常是许多心律失常的基础。例如：
- 窦性心动过速/过缓：窦房结自身自律性过高或过低。
- 异位心律：当窦房结功能抑制或传导阻滞时，下级起搏点取而代之。
- 期前收缩：心肌异位起搏点的自律性异常增高，在一次正常窦性节律到来之前抢先发出冲动。