神经元静息膜电位

1. 基础概念：电化学平衡

   • 神经元与所有活细胞一样，其细胞膜内外存在电位差，即膜电位。当神经元未受刺激时，这个稳定的电位差称为静息膜电位，通常在-50 mV至-80 mV之间（细胞内相对细胞外为负）。
   • 这一电位的产生，源于两个核心因素：离子浓度梯度和膜对离子的选择性通透性。
   • 关键离子是钾离子（K⁺）和钠离子（Na⁺）。细胞内K⁺浓度远高于细胞外（如30倍），而细胞外Na⁺浓度远高于细胞内（如10倍）。这种浓度差由细胞膜上的钠-钾泵（Na⁺/K⁺-ATP酶）主动运输维持，它消耗ATP，将3个Na⁺泵出细胞，同时将2个K⁺泵入细胞。

2. 主导机制：钾离子的扩散平衡

   • 在静息状态下，神经元膜对K⁺的通透性远高于对其他离子（特别是Na⁺）的通透性。膜上存在持续开放的非门控钾泄漏通道。
   • 由于高浓度梯度，K⁺有强烈的通过泄漏通道向外扩散的趋势。随着带正电的K⁺外流，细胞内失去正电荷，留下不能通过膜的大分子负离子（如蛋白质），导致细胞膜内侧电位变负，外侧变正。
   • 这种内外电荷分离形成的电场力（膜外正电位吸引K⁺，膜内负电位排斥K⁺）会阻碍K⁺的进一步外流。
   • 当驱动K⁺外流的化学浓度梯度力与阻止其外流的电场力达到大小相等、方向相反的平衡状态时，K⁺的净流动为零。此时膜电位即为钾离子的平衡电位，可用能斯特方程计算，其值接近静息膜电位。

3. 次要影响：钠离子的微弱内流

   • 尽管静息时膜对Na⁺的通透性很低，但并非为零。少量Na⁺会顺其浓度梯度通过泄漏通道向内扩散，使膜电位略微去极化（即向正电位方向偏移）。
   • 这种微弱的Na⁺内流带来的去极化影响，是实际测得的静息膜电位（如-70 mV）略高于（更正于）单纯由钾离子平衡电位（如-90 mV）所预测值的主要原因。

4. 稳态维持：钠-钾泵的生电作用

   • 持续的K⁺外流和Na⁺内流会逐渐削弱离子浓度梯度。钠-钾泵通过主动运输不断将Na⁺泵出、K⁺泵入，从而维持了浓度梯度的稳定。
   • 由于钠-钾泵每次运转净泵出一个正电荷（泵出3个Na⁺，泵入2个K⁺），它本身也产生一个微小的外向电流，直接使膜电位超极化（更负），对静息电位的贡献约为-3至-5 mV。这是维持静息电位的次要但必要的因素。

总结：神经元的静息膜电位主要源于膜对K⁺的高通透性导致的K⁺外流平衡，并受到少量Na⁺内流的去极化影响和钠-钾泵生电作用的超极化影响的精细调节，是一个动态稳定的电化学平衡状态。